Życie jako klocki lego

Już od czasu pierwszych obserwacji mikroskopowych, czyli XVII wieku, wiadomo było, że wewnątrz komórek żywych znajdują się organelle – niewielkie, zwykle kuliste lub wydłużone bąbelki, analogiczne do organów, z których zbudowane są organizmy zwierzęce. Szczególnie wyraźnie widoczne są chloroplasty – zielone struktury w komórkach glonów i roślin – oraz jądra komórkowe, odznaczające się charakterystyczną cętkowaną „fakturą” w obrazie mikroskopowym. Dziś wiemy, że organelle tego typu występują we wszystkich komórkach tzw. eukariotycznych – czyli u wszystkich organizmów z wyjątkiem szeroko rozumianych komórek bakteryjnych (technicznie: prokariotycznych): a więc protistów, roślin, grzybów i zwierząt.

Dopiero pod koniec XIX wieku pojawiły się możliwości techniczne pozwalające na dostrzeżenie, że organelle te często przypominają swoją budową samodzielne, wolno żyjące komórki bakteryjne. Ot, wszechobecne mitochondria, których wnętrza wypełnione są systemem wypustek – czasem o kształcie grzebieni, czasem płaskich baloników – do złudzenia przypominających błonki znajdujące się na wewnętrznych ściankach niektórych gatunków bakterii. Najbardziej sugestywną wskazówką była jednak obserwacja, poczyniona przez niemieckiego botanika Andreasa Schimpera, który w 1883 roku stwierdził, że znajdujące się w komórkach roślinnych chloroplasty „rozmnażają się” na sposób łudząco podobny do tego, w jaki dzielą się komórki cyjanobakterii – zielonych, fotosyntetyzujących bakterii. W przypisie do swojego artykułu z tego roku zaproponował, w charakterze luźnej spekulacji, że chloroplasty w istocie są cyjanobakteriami. Tak rozpoczęła się jedna z wielkich rewolucji w biologii komórki i mikrobiologii.

Drzewo o splątanych gałęziach

Niezobowiązującą obserwację Schimera do postaci teorii doprowadził rosyjski biolog Konstantin Mereżkowski, który w 1905 roku opublikował pracę Natura i pochodzenie chromatoforów [tj. chloroplastów – Ł.L.] w królestwie roślin. Przedstawił w niej scenariusz – który do dziś pozostaje aktualny – zgodnie z którym cudzożywne bakterie stowarzyszyły się na pewnym etapie swojej ewolucji z samożywnymi bakteriami, blisko spokrewnionymi z dzisiejszymi cyjanobakteriami. Te drugie zamieszkały we wnętrzu komórek tych pierwszych, dostarczając im składników odżywczych (wyprodukowanych w trakcie fotosyntezy), w zamian uzyskując stabilne, bezpiecznie środowisku życia. Ponieważ tego typu relacja nosi wszelkie znamiona symbiozy, Mereżkowski określił swój scenariusz jako teorię symbiogenezy. Dziś częściej używa się terminu teoria endosymbiotyczna, który podkreśla fakt, że mowa o szczególnego rodzaju symbiozie zachodzącej wewnątrz (stąd to endo-) komórek gospodarza.

Mereżkowski opublikował też w swojej pracy pierwszą w historii biologii wersję uniwersalnego drzewa ewolucyjnego, w którym dwie gałęzie splatały się ze sobą, tworząc pojedynczy organizm „chimeryczny”. W 1905 roku teoria ewolucji Darwina nie była jeszcze tak solidnie zakorzeniona w naukach biologicznych, jak dziś, i rewolucyjna hipoteza Mereżkowskiego wzbudziła wiele kontrowersji. Jeszcze dziś drzewo życia standardowo przedstawia się jako strukturę posiadającą wyłącznie rozgałęzienia – nie jest to do końca intuicyjne, że różne części naszych komórek mają różną genealogię.

Teoria Mereżkowskiego początkowo cieszyła się niewielkim zainteresowaniem biologów, podobnie jak późniejsza obserwacja francuskiego biologa Paula Portiera z 1918 roku, że mitochondria przypominają niektóre bakterie (dziś klasyfikowane jako tzw. proteobakterie) i że mogą się z nich wywodzić. Samo zgrubne podobieństwo morfologiczne to jeszcze mało, a szalonych hipotez w nauce nigdy nie brakuje. Wynalazek mikroskopu elektronowego, którego pierwsze wersje opatentowano w latach 30., przyniósł ponowne zainteresowanie hipotezą endosymbiozy. W dekadach po II wojnie światowej żywiołowo badano wszelkiego typu struktury komórkowe i w 1961 roku Hans Ris wraz ze współpracownikami pokazał już bardzo szczegółowe podobieństwa pomiędzy chloroplastami i cyjanobakteriami, zwłaszcza organizację i jednych, i drugich, w płaskie, cienkie woreczki (tylakoidy) w których, jak dziś wiemy, zanurzone są białka kluczowe dla procesu fotosyntezy. W tym samym czasie zostało też wykazane, że zarówno chloroplasty, jak i mitochondria, posiadają własne DNA, co stanowiło potężny dowód świadczący za teorią endosymbiotyczną.

Granice endosymbiozy

Do postaci współczesnej zunifikowanej teorii, wyjaśniającej szczegółowe cechy budowy komórek żywych i dającej konkretne przewidywania, hipotezę endosymbiozy doprowadziła Lynn Margulis, jedna z najwybitniejszych mikrobiolożek i badaczek ewolucji XX wieku.

Lynn Margulis (Wikimedia Commons)

W 1967 opublikowała artykuł On the origin of mitosing cells, w którym zebrała wszystkie dostępne wówczas fakty obserwacyjne do postaci spójnego wyjaśnienia, uwzględniającego również „mechanikę ewolucyjną” tego procesu – a mianowicie konkretne korzyści dla „organizmu-matki” oraz dla (endo)symbionta. Lata powojenne były bowiem równocześnie epoką, kiedy coraz to jaśniejsze stawało się, że współpraca, symbioza i altruizm są równie naturalnym przewidywaniem darwinizmu, co „walka o przetrwanie”, w której zwycięża ten silniejszy, szybszy i bardziej brutalny. Wiele lat później Margulis napisała, wspólnie z Dorion Sagan, że „Życie nie podbiło tej planety siłą, lecz współpracą”.

Do dziś nie jest jasne, jak konkretnie przebiegał proces symbiogenezy. Znane są dwa „standardowe”, pierwotne przypadki endosymbiozy, odpowiedzialne za powstanie mitochondrium (ze „zniewolonej” α-proteobakterii) oraz chloroplastu (ze zniewolonej cyjanobakterii). Obydwie te organelle otoczone są, oprócz wewnętrznej błony odpowiadającej błonie komórkowej symbionta, również i dodatkową, zewnętrzną błoną podobną do tej, jaką cudzożywne pierwotniaki otaczają cząstki pokarmowe. Często spotykana jest więc opinia, że organelle te wywodzą się po prostu z połkniętych bakterii, które „jakimś cudem” przetrwały wewnątrz komórek drapieżników. Znacznie bardziej prawdopodobny jest scenariusz stopniowego „oswajania” symbiontów, zwłaszcza że znane są dziś liczne przykłady pierwotniaków, które stowarzyszają się z koloniami bakterii, spełniających wobec nich rozmaite funkcje. Występują przy tym najróżniejszego typu „stopnie bliskości” – od zamieszkiwania tego samego środowiska, przez udostępnianie bakteriom miejsca na powierzchni swojego ciała (co robią protisty z grupy Parabasalia), aż po zapraszanie mikroorganizmów do wnętrza własnego ciała (co robią np. ameby z gatunku Paulinella chromatophora).

Można więc wyobrazić sobie, że mitochondria i chloroplasty powstały poprzez stopniowe „oswajanie” bakterii przez komórkę gospodarza, wraz ze stopniowym traceniem przez te pierwsze samodzielności (co idzie w parze z upraszczaniem się genomu – dzisiejsze cząstki DNA znajdujące się w mitochondriach i chloroplastach są zwykle miniaturowej wielkości i zawierają tylko drobny zestaw genów), oraz koordynacją cykli życiowych.

Każda dobra teoria skłania jednak do przesady. Margulis przez długie lata promowała teorię, zgodnie z którą niemal każde organellum komórki eukariotycznej powstało drogą endosymbiozy, włącznie z jądrem komórkowym oraz… rzęską eukariotyczną – cienkim biczykiem, który miałby powstać z nitkowatych krętków. Hipotezy te nie potwierdziły się jednak i dziś uznaje się, że istnieją tylko dwa przypadki „pierwotnej” endosymbiozy, tj. takiej, w której symbiontami są komórki prokariotyczne: mitochondria i chloroplasty.

Co ciekawe, znane są dziś liczne przypadki endosymbiozy „wtórnej”, kiedy to jakiś cudzożywny organizm eukariotyczny (w uproszczeniu: „pierwotniak”) wchodzi w relację endosymbiotyczną z samożywnym organizmem eukariotycznym („glonem jednokomórkowym”) – a więc istotą posiadającą w swoim wnętrzu pełen komplet eukariotycznych organelli, w tym też i chloroplast uzyskany metodą „pierwotną”. Tego typu „endosymbioza drugiego rzędu” (secondary endosymbiosis) doprowadziła choćby do powstania swojskiej eugleny – glonu jednokomórkowego powszechnie występującego w kałużach i jeziorkach, również polskich.

Euglena posiada więc chloroplast o prawdziwie barokowej budowie. Wewnątrz pierwszej od zewnątrz błony, odpowiadającej „żołądkowi” jej przodka, znajduje się uproszczona po wielu milionach lat komórka pochłoniętego przez tegoż przodka glona fotosyntetyzującego, posiadającego wówczas własne jądro, chloroplasty, ale też i inne, niewspomniane dotychczas organelle, jak choćby wyrafinowany system błonek określanych czasem jako GERL. Tego typu „drugiego rzędu” chloroplasty są więc tak naprawdę miniaturowymi, uproszczonymi wersjami dość złożonych komórek, posiadających oczywiście również olbrzymie chloroplasty, które teraz stanowią główny sens ich istnienia, ale również i resztki GERL czy nawet jądra komórkowego. Świat istot żywych w swoim rokokowym rozpasaniu doprowadził również, przynajmniej raz, do endosymbiozy „trzeciego rzędu” – fotosyntetyczne protisty o nazwie tobołki powstały poprzez zniewolenie organizmu, który wcześniej powstał poprzez zniewolenie organizmu, który wcześniej powstał poprzez zniewolenie bakterii fotosyntetyzującej…

Dodajmy, że teoria endosymbiozy to nie tylko ciekawostka biologiczna. Gdy wiemy już, że mitochondria czy chloroplasty są w istocie odległymi potomkami samodzielnie żyjących bakterii, możemy wykorzystać tę wiedzę, choćby dla celów medycznych. Okazuje się, przykładowo, że wiele pierwotniaków wywołujących choroby u ludzi może być zwalczanych poprzez antybiotyki powstałe początkowo jako broń przeciwko bakteriom. Ukryte w ciałach tych pierwotniaków mitochondria „giną” po antybiotykoterapii, jeśli mechanizm skuteczności danego antybiotyku opiera się na takiej właściwości bakterii, która nie została zatracona po milionach lat ich życia wewnątrz komórek eukariotycznych – bez mitochondriów zaś komórka-matka również skazana jest na śmierć.

Dopiero w ostatniej dekadzie poznaliśmy globalną strukturę drzewa życia na tyle dobrze, że możliwe jest odróżnianie endosymbiozy pierwotnej od wtórnej i rekonstruowanie, jakie właściwie organizmy weszły w daną endosymbiozę. W chwili obecnej trwają również intensywne badania nad przebiegiem procesu „zniewalania” bakterii przez komórkę gospodarza, co w ostatnich latach udało się częściowo odtworzyć w warunkach laboratoryjnych, co otwiera drzwi do tworzenia przez biotechnologów zaprojektowanych z góry komórek-chimer. Na razie jednak pomysłowość naukowców nie dorównuje kreatywności samego świata biologicznego.

Łukasz Lamża