Widzenie: jak to się dzieje

Ibn al-Haytham, znany bardziej jako Alhazen, żył na przełomie X i XI wieku i większość swojego dorosłego życia spędził w Egipcie. Największym dziełem jego życia była siedmiotomowa księga „Optyka”. Pierwszy tom, poświęcony głównie teorii załamywania promieni świetlnych, naturze barw oraz pewnym psychologicznym aspektom widzenia, stał się inspiracją dla wielu późniejszych uczonych, w tym m.in. Keplera czy polskiego pioniera psychofizjologii, Witelona. Pozostałe tomy na długo uległy jednak zapomnieniu w świecie Zachodu. Dopiero, gdy pod koniec lat 80. XX wieku tom II i III zostały przetłumaczone na angielski, Alhazen objawił się światu także jako wielki fizjolog. W opisywanych tam setkach eksperymentów znajdziemy odkrycia, które w europejskiej nauce zostały dokonane dopiero w ciągu ostatnich 200 lat. Arabski uczony opisał m.in., że obie gałki oczne wykonują zawsze dokładnie te same ruchy ze względu na jednakowe unerwienie ich mięśni, co znane jest dziś jako prawo Heringa. Ponad 800 lat przed Helmholtzem przedstawił argumenty za tym, że jednym z etapów percepcji musi być nieuświadomione wnioskowanie oraz że obraz musi ulegać jakiejś analizie w mózgu, gdyż odbicie na siatkówce niesie jedynie podstawowe informacje o rozkładzie jasności i barw w danej chwili, a percepcja kształtu czy ruchu musi z tych danych zostać dopiero „wydobyta”. Zwrócił też uwagę, iż składową informacji wzrokowej jest informacja o ruchu gałek ocznych, pozwalająca odróżnić ruch obrazu na siatkówce wywołany poruszaniem oczu, od tego spowodowanego rzeczywistym przemieszczeniem się samego oglądanego obiektu.

O ile bardziej zaawansowana mogłaby być dzisiejsza nauka o widzeniu, gdyby wielcy uczeni XIX wieku – kiedy to doszło w Europie do intensywnego rozwoju nauk o percepcji – nie musieli ponownie odkrywać tego co dokonał Alhazen, lecz rozwijali tę wiedze dalej, stając na ramionach arabskiego giganta!

Przypatrzmy się teraz dwóm ważnym odkryciom uczonych tej epoki, których Alhazen nie był w stanie, przy użyciu dostępnych mu wówczas metod i narzędzi, dokonać.

Skąd kontury?

Przyjrzyjmy się dziecku zasiadającemu do rysowania. Zaczyna ono od naniesienia na białą kartkę szkicu tworzonej sceny. Wyznacza w ten sposób fragmenty płaszczyzny, które zostaną potem wypełnione odpowiednim kolorem. Jednak kontury te nie stanowią jedynie „technicznego wsparcia”. Zazwyczaj po pokolorowaniu zostają wzmocnione przy użyciu czarnej kredki bądź flamastra. Kontur jest więc w oczach dziecka realnym i istotnym elementem odwzorowywanej sceny. Nie jest to charakterystyczne jedynie dla dzieci. Wyraźne kontury dostrzeżemy na obrazach wielu uznanych malarzy – jak chociażby Henri Matisse czy Stanisława Wyspiańskiego. Znajdziemy je w komiksach, ilustracjach i schematach. A przecież kontury nie są czymś realnym. Prawdziwe rzeczy nie są otoczone czarnymi obwódkami. Skąd więc bierze się tak silna i powszechna skłonność do postrzegania świata w ten sposób?

W 1865 roku Ernst Mach, austriacki fizyk i psycholog, opisał pewną iluzję optyczną. Zauważył on, że na styku dwóch płaszczyzn o różnych poziomach jasności można dostrzec dwa nieistniejące w rzeczywistości cienkie paski. Po stronie jaśniejszego pola pasek jaśniejszy od niego, a po stronie ciemniejszego pola – jeszcze ciemniejszy niż sąsiadująca z nim płaszczyzna. Mach zaproponował teoretyczny model wyjaśniający to zjawisko. Model ten, po potwierdzeniu go w latach 50. XX wieku przez badania neurofizjologiczne F. Ratliffa, okazał się krokiem milowym w badaniach nad fizjologią percepcji.  Za jego pośrednictwem do języka teorii percepcji weszło bowiem pojęcie hamowania obocznego.

Gdy receptor na siatkówce (w tym wypadku pręcik) zarejestruje światło o określonym natężeniu (jasności), informacja ta zostanie przekazana najpierw do kolejnej warstwy siatkówki – warstwy   zwojowej, będącej „tłumaczem” przekształcającym sygnał z siatkówki na „język” impulsów nerwowych, a stamtąd, przez nerw wzrokowy, do kory mózgowej. Komórka zwojowa nie jest jednak wyłącznie biernym przekaźnikiem. Dochodzi w niej modyfikacji sygnału, związanej z odbieraniem hamujących impulsów z sąsiednich receptorów. Pobudzenie receptora skutkuje bowiem nie tylko pobudzeniem jego własnej komórki zwojowej, ale równocześnie proporcjonalnym hamowaniem (umownie przyjmuje się zazwyczaj, że „siła” tego hamowania wynosi 1/5 siły wejściowego bodźca) komórek zwojowych związanych z sąsiednimi receptorami (dla uproszczenia przyjmijmy, że tylko dwoma).

Receptor (pręcik) odbierający światło odbite ze środka jaśniejszej płaszczyzny rejestruje światło o natężeniu 10 jednostek – co przekazuje swojej komórce zwojowej. Pobudzenie jej jest jednak hamowane przez każdą z dwóch sąsiednich komórek o 2 jednostki (1/5*10). Ostatecznie więc, wyśle ona do mózgu informację o zarejestrowaniu w tym punkcie światła o intensywności 6 jednostek (10-2-2). Na środku płaszczyzny ciemniejszej analogiczne przekształcenia sprawią, że pomimo odebrania przez receptor światła o natężeniu 5 jednostek, mózg otrzyma informację o 3 jednostkach jasności (5-1-1) (hamowanie o 1, bo 1/5*5=1). Ciekawiej robi się na granicy płaszczyzn. Tutaj komórka odbierająca sygnał z płaszczyzny jasnej, a więc  na poziomie 10 jednostek, z jednej strony (tej jaśniejszej) hamowana będzie o 2 jednostki, z drugiej zaś (tej ciemniejszej) jedynie o 1  jednostkę. Sumarycznie do mózgu trafi więc informacja o 7 jednostkach natężenia światła, podczas gdy, jak pamiętamy, obszarowi pośrodku płaszczyzny jasnej odpowiada sygnał o „mocy” 6 jednostek. Stąd wrażenie, że tuż przed granicą z obszarem ciemniejszym znajduje się jaśniejszy pasek. Analogiczne procesy po drugiej stronie granicy powodują powstanie złudzenia obecności ciemniejszego pasa.

W ten sposób do mózgu trafia z jednej strony bardzo ogólna w swej „treści”, ale z drugiej bogata w szczegóły informacja o rozkładzie ostrych granic między jasnymi i ciemnymi polami na siatkówce, z której na wyższych piętrach przetwarzania wydobyte zostaną najpierw linie o określonej orientacji, potem coraz bardziej złożone kształty, aż w końcu dojdzie do odróżnienia obiektu od tła. Bez względu na to czy wykorzystujemy nasze oczy do czytania, analizowania schematu, oglądania obrazu w galerii, rozpoznawania twarzy znajomego czy podziwiania krajobrazu, wszystko zaczyna się od wzmacniania kontrastu. Wielki badacz wzroku David Hubel powiedział kiedyś, że mózg interesują krawędzie, a obszary między nimi są dla niego nieciekawe. I to zapewne ekspresję tej cechy naszego mózgu widzimy w dziecku starannie podkreślającym granice narysowanego pieska.

Tajemnice widzenia barwnego

Choć psychologiczne aspekty widzenia barwnego badano już w starożytności, to pierwszą stricte fizjologiczną teorię mechanizmów umożliwiających percepcję kolorów sformułował dopiero w 1777 roku Brytyjczyk George Palmer. Zainspirowany badaniami Newtona nad rozszczepieniem światła przez pryzmat oraz badaniami Duffaya i Hellota na temat mieszania kolorów, opracował on model zakładający istnienie w zakończeniach nerwowych na siatkówce trzech rodzajów cząsteczek barwnych. Każda z nich miałaby pochłaniać falę o ściśle określonej długości, odpowiadającą kolorowi żółtemu, czerwonemu i niebieskiemu. Równoczesne pochłanianie światła przez dwie lub trzy cząsteczki w jednym włóknie nerwowym pobudzałoby je do wymieszania się w odpowiednich proporcjach, co miało umożliwiać widzenie barw pochodnych.

Choć przez jakiś czas model ten cieszył się dużą popularnością, to jednak szybko spotkał się z krytyką, z jednej strony teoretyków, a z drugiej – histologów. Ci pierwsi zarzucali mu brak mocnego uzasadnienia, dlaczego oczy miałyby rejestrować jedynie trzy ściśle określone długości fal elektromagnetycznych z całego spektrum światła widzialnego. Ci drudzy przedstawiali zaś mikroskopowe obserwacje struktury siatkówki, które nie pozwalały utrzymać idei małych „tygielków z farbą”.

Koncepcję tę podjął brytyjski fizyk i lekarz, Thomas Young, który barwniki Palmera zastąpił receptorami fal określonej długości, a z barw podstawowych usunął żółty, wprowadzając w jego miejsce zielony (co przetrwało do dziś w postaci słynnej triady RGB, na której opiera się m.in. system barw stosowany w komputerach osobistych). Young nie twierdził jednak, że receptory reagują jedynie na te trzy długości fal, ale że określają one punkty najwyższej wrażliwości dla każdego z trzech typów receptorów. Koncepcja ta, znana jako trójchromatyczna teoria Younga-Helmholtza, uznawana jest w zasadzie do dziś, choć dokonano w niej pewnych korekt, które wymuszały nowe odkrycia fizjologów i biochemików.

To jednak nie koniec historii. W 1892 roku niemiecki fizjolog Ewald Hering zaproponował teorię alternatywną do koncepcji Younga, znaną jako teoria procesów przeciwstawnych. Jego głównym zarzutem wobec Brytyjczyka było niezadowalające jego zdaniem wyjaśnienie powstawania wrażenia (ew.: „perceptu”) barwy żółtej. Trzy receptory Younga zastąpił on dwoma – reagującymi na przeciwstawne pary barw (zielony/czerwony i żółty/niebieski). Niektóre założenia tego modelu, uzupełnione o dane neurofizjologiczne, obowiązują do dziś. Pozwala on m.in. wytłumaczyć zjawisko powidoków, z czym nie radzi sobie teoria Younga-Helmholtza.

Czy to oznacza, że za prawdziwe uznawane są dwie wykluczające się wzajemnie teorie? Czyżby biologia też miała swoje dualizmy? Rozwiązanie okazuję się banalnie proste – każda z tych teorii opisuje inny etap przetwarzania danych wzrokowych. Teoria Younga wyjaśnia procesy dziejące się na siatkówce, Heringa zaś w ciele kolankowatym bocznym, jednej ze „stacji pośrednich” na drodze między okiem a korą wzrokową. Gdy dodamy do tego modele przetwarzania barwy w wyższych piętrach kory wzrokowej stworzone przez takich naukowców jak Semir Zeki czy Edwin Land, uzyskamy dość spójny fizjologiczny model percepcji koloru.

Co dalej?

Czy więc nie ma tu już nic do odkrycia? Bynajmniej! W 2007 roku Gabriele Jordan udowodniła, iż u niektórych kobiet możliwe jest widzenie tetrachromatyczne (cztery barwniki zamiast trzech w siatkówce). Także percepcja kształtu kryje wiele niewyjaśnionych tajemnic. Gdy opisany wcześniej sygnał o rozkładzie konturów zostanie poddany analizie w tzw. drugorzędowej korze wzrokowej, dzieje się tam coś bardzo ciekawego. Komórki odbierające sygnał z tej części pola percepcyjnego, które odpowiada wewnętrznej stronie granicy obiektu wykazują znacznie wyższą aktywność od tych po stronie zewnętrznej. Neuronaukowcy dość zgodnie interpretują to jako mechanizm odpowiadający za odróżnianie figury od tła. Nie mamy jednak pojęcia skąd te neurony „wiedzą” po której stronie konturu znajduje ich fragment pola. Choć zjawisko percepcyjnej stałości wielkości opisywano już w starożytności, nadal nie znamy w pełni neurofizjologicznych mechanizmów leżących u jego podstaw.