Od moralności do altruizmu i z powrotem

W swoim drugim najsłynniejszym dziele – „O pochodzeniu człowieka” – Darwin stawiał sprawę jasno. Ludzka moralność jest wypadkową naszych zdolności intelektualnych, rozwiniętych bardziej niż te spotykane u innych zwierząt, a także instynktów społecznych, obecnych zarówno u nas, jak i innych zwierząt stadnych. „Każde zwierzę – pisał Darwin – zaopatrzone w dobrze określone instynkty społeczne, w tym instynkty rodzicielskie i braterskie, bez wątpienia nabrałoby instynktu moralnego czy sumienia, gdyby tylko jego zdolności intelektualne wykształciły się w takim lub prawie takim stopniu jak u ludzi”.

Jak pisał w innym miejscu tego samego dzieła, instynkty społeczne prowadzą zwierzęta do wyświadczania sobie rozmaitych „przysług”: „wilki i niektóre drapieżce polują na zdobycz stadami i pomagają sobie wzajemnie w atakowaniu swych ofiar. Pelikany łowią ryby wspólnie. Pawiany z rodzaju Hamadryas [pawiany płaszczowe – ŁK] odwracają kamienie w poszukiwaniu owadów. Gdy napotkają one jakiś duży kamień, wtedy wszystkie, które mogą się zmieścić wokół niego, odwalają go razem, a następnie dzielą się zdobyczą”.

Tego rodzaju współpraca dobrze współgrała z darwinowską wizją ewolucji – z tego rodzaju współpracy grupowej korzyści odnoszą wszystkie osobniki. Zdarzają się jednak bardziej radykalne „przysługi”. Darwin wspomina, że różni badacze obserwowali sytuacje, gdy zwierzę lub grupa zwierząt ryzykowały, by uratować życie zagrożonego członka swojego stada. Dla przykładu – niemiecki zoolog Alfred Brehm był świadkiem następującej sceny: „Otóż orzeł pochwycił młodą małpkę z rodzaju Cercopithecus [koczkodana – ŁK], nie mógł jej jednak od razu unieść w górę, gdyż chwyciła się ona gałęzi. Gdy małpka głośno wołała o pomoc, inni członkowie stada rzucili się z wielkim wrzaskiem na orła i powydzierali mu tak dużo piór, że orzeł nie myślał już o swojej zdobyczy, lecz tylko o ucieczce”.

Darwin zdawał sobie sprawę z tego, że takie „przysług” są bardzo ryzykowne – osobniki narażały swoje zdrowie i życie dla ratowania innych. Czasami wręcz – jak w przypadku owadów społecznych, takich jak pszczoły czy mrówki – oddawały życie w obronie społeczności. Mało tego – Darwin wiedział, że u tych owadów występują bezpłodne kasty – żołnierze i robotnice – których członkowie wykazują szereg przystosowań do pełnienia swoich poddańczych funkcji. Zjawisko to było nie lada wyzwaniem dla teorii ewolucji drogą naturalnej selekcji. Dlaczego jednostki miałyby się tak bardzo poświęcać dla innych? Czy dobór naturalny nie powinien w dłuższej perspektywie eliminować takich zachowań, skoro ewolucja wymaga przekazywania cech potomstwu?

Po latach rozmyślań Darwin znalazł rozwiązanie, które go zadowoliło. Uznał, że presje selekcyjne działają nie tylko wewnątrz populacji złożonej z osobników w różnym stopniu przystosowanych do środowiska (a więc posiadających mniejsze lub większe prawdopodobieństwo spłodzenia potomstwa i przekazania mu swoich cech), ale także pomiędzy całymi populacjami. Rozumowanie przebiegało następująco: wyobraźmy sobie dwie społeczności, które zajmują zbliżone terytorium i rywalizują o te same zasoby. W pierwszej populacji odnajdziemy altruistów, którzy gotowi są działać dla dobra społeczności. Druga składa się z samych egoistów, rywalizujących między sobą. Która z tych dwóch populacji przetrwa, jeśli nadejdą dla nich ciężkie czasy? Czysta intuicja podpowiada, że pierwsza. Wyświadczanie przysług współplemieńcom może być zatem produktem ewolucji, wytworem presji selekcyjnych działających na poziomie międzygrupowym. W późniejszym czasie biolodzy zaczęli określać tę koncepcję po prostu ideą „doboru grupowego”.

Na przełomie XIX i XX oraz na początku XX w. nie brakowało uczonych, którzy próbowali ją rozwijać. Działaniem doboru grupowego tłumaczono takie zjawiska, jak ograniczanie rozrodczości i samoregulacja liczebności populacji. Np. angielski zoolog Vero Copner Wynne-Edwards twierdził, że u fulmarów – dużych ptaków, zamieszkujących chłodne regiony północnej półkuli – część osobników altruistycznie rezygnuje z rozrodu, ponieważ zbyt duża liczebność stada doprowadziłaby do problemów w wyżywieniem i zagroziła całemu stadu. Fulmary rzekomo miały zliczać się podczas sezonu godowego (wskaźnikiem liczebności miałaby być intensywność okrzyków godowych) i dobierać odpowiednią strategię rozrodczą.

Wśród takich teorii rozkwitało u części biologów przekonanie, że przynajmniej niektóre zachowania – m.in. kooperacja i altruizm – wyewoluowały, ponieważ były „dobre dla grupy”. Z czasem u badaczy zachowań zwierząt – w tym u twórcy nowoczesnej etologii, Konrada Lorenza – zrodziło się przekonanie, że zachowania altruistyczne zostały wyselekcjonowane „dla zachowania gatunku”. Dziś takie podejście określamy mianem doboru gatunkowego i jest on postrzegany jako specyficzna odmiana doboru grupowego – w tym przypadku rywalizujące grupy obejmują nie różne populacje osobników tego samego gatunku, ale całe, osobne gatunki.

Taka teoria niosła jednak pewne przewidywania, które fundamentalnie nie zgadzały się z obserwacjami. Kluczową kwestią była równowaga płci. Gdyby doborowi naturalnemu chodziło o dobro gatunków – czyli ich liczebność, szybkość odbudowy populacji po katastrofach czy zasiedlania nowych terenów itd. – to u większości zwierząt musiałby zaburzyć równowagę płci na rzecz samic. Łatwo to zrozumieć na poniższym przykładzie.

Załóżmy, że w pewnym gatunku każda samica może mieć dwoje dzieci. Jeżeli populacja składa się z 10 samców i 10 samic, a każdy samiec ma tylko jedną partnerkę, to w następnym pokoleniu przyjdzie na świat 20 młodych. Gdybyśmy jednak mieli 5 samców i 15 samic, a każdy samiec mógłby kojarzyć się z trzema samicami, to w następnym pokoleniu przyszłoby na świat 30 młodych. Po kilku pokoleniach różnice te urosłyby do gigantycznych rozmiarów. Wystarczyłoby więc, by równowaga płci została zaburzona przypadkiem na korzyść samic, a wkrótce diametralnie zmieniłaby się struktura płciowa populacji i nie było już powrotu do równowagi płci. Każdy grupa, w której równowaga płci zostałaby zachwiana na korzyść samic, zostawiłaby daleko w tyle, gdy idzie o liczebność i zdolność odbudowy populacji, grupy zrównoważone pod kątem proporcji płci.

Skoro jednak obserwujemy równowagę płciową u większości gatunków, u których płeć jest jasno określona, dobór gatunkowy musi być ślepą uliczką. Potrzeba innych ram teoretycznych, by zrozumieć ewolucję cech altruistycznych.

Ramy te zdołał nadać bodaj najwybitniejszy XX-wieczny biolog ewolucyjny – William Hammilton. Już kilka dekad przed jego przełomowymi pracami biolodzy wypracowali tzw. nowoczesną syntezę – wyrazili prawa darwinizmu, sformułowane nieco potocznym, jakościowym językiem, bardziej precyzyjnymi pojęciami wypracowanymi w ramach genetyki populacyjnej. Ewolucjoniści nie mówili już tylko o cechach, ale także o genach, leżących u ich podłoża; udało się także wyrazić stopnie pokrewieństwa między osobnikami ich bliskością genetyczną – czyli frakcją współdzielonych genów. I właśnie w tym kontekście Hammilton wprowadził pojęcie dostosowania łącznego – czyli miary sukcesu reprodukcyjnego nie tylko konkretnego osobnika, ale także osobników z nim spokrewnionych, czyli dzielących część tych samych genów. Pojęcie to naprowadziło go na trop idei altruizmu krewniaczego, które rozwiązało wiele problemów, z którymi borykali się zwolennicy doboru grupowego.

Zgodnie z tzw. regułą Hamiltona zachowania altruistyczne (czyli, jak precyzował Hammilton, takie, przez które osobnik ponosi pewne koszty, dzięki czemu inny osobnik odnosi pewne korzyści) mogą się rozpowszechniać (czyli są faworyzowane przez dobór naturalny), jeżeli koszty altruizmu (c) są niższe niż zyski beneficjentów altruizmu (b) pomnożone przez ich współczynnik pokrewieństwa (R) z altruistą, co możemy zapisać jako b R > c. Hamilton wprowadził prosty, ale potężny matematyczny model, dzięki któremu był w stanie podać precyzyjne przewidywania swojej koncepcji – np. to, że u gatunków, u których zdarza się, że pokrewieństwo pomiędzy rodzeństwem jest większe niż pokrewieństwo pomiędzy rodzicami i potomstwem, osobniki będą bardziej dbały o dobrobyt swoich braci i sióstr, a nie swoich dzieci. Właśnie z taką sytuacją mamy do czynienia u owadów społecznych – ze względu na dość zawiły system rozrodu, współczynnik pokrewieństwa między dwiema robotnicami jest wyższy niż pomiędzy robotnicą a jej potencjalną córką. Dlatego robotnice dbają o to, by ich matka płodziła kolejne córki (ich siostry), a nie starają się o własne córki.

Model Hammiltona nie tylko wyjaśnił ewolucję znacznej części zachowań altruistycznych – wyznaczył także drogę kolejnym poszukiwaniom, które zaowocowały m.in. teorią altruizmu odwzajemnionego, sformułowaną przez Roberta Triversa. Każdy współczesny ewolucyjny scenariusz wyłonienia się moralności – także u ludzi – nie może się obejść bez tych dwóch wielkich teorii. Nawet jeśli niektóre z nich wciąż odwołują się do darwinowskiego pomysłu doboru grupowego.

Łukasz Kwiatek