Do czego służy stado?
Zwierzęta łączą się w grupy, by zapewnić sobie bezpieczeństwo i ułatwić zdobywanie pożywienia oraz płodzenie potomstwa. Ale płacą za to wysoką cenę: muszą przestrzegać panujących reguł i zapobiegać konfliktom.
Obecnie znamy około 50 tys. gatunków pająków. Ogromna większość z nich to samotnicy i jedynie kilkadziesiąt gatunków tworzy grupy społeczne. Mogą one powstawać i funkcjonować na kilka sposobów. W najsłabiej skonsolidowanej grupie – nazwijmy ją kolonią – każdy pająk tka własny kawałek sieci, na który inne osobniki nie mają wstępu, ale za to rezydują blisko siebie i nierzadko ich sieci są do siebie podoczepiane – razem tworzą większą strukturę. Członkowie takiej kolonii korzystają z obecności sąsiadów na dwa sposoby.
Pierwszy wiąże się z „efektem rykoszetu”: ofiara, która odbije się od sieci jednego pająka lub z niej wyrwie, może zaplątać się w sieć jego sąsiada. Dzięki temu jakiś pająk nie pójdzie spać głodny. Drugim plusem jest to, że złożona z wielu osobników kolonia może rozpleść swoje sieci na większym obszarze, w miejscu, w którym samotny pająk nie byłby w stanie utrzymać sieci. Otwiera to dostęp do nowych lokalizacji, zasobnych w potencjalne ofiary.
Niektóre gatunki pająków – np. Anelosimus domingo – tworzą jednak bardziej skonsolidowane społeczności, których członkowie zdobywają pożywienie aktywnie współpracując. Razem plotą jedną dużą sieć, w którą można złowić większą ofiarę.
Zgodnie z ideą darwinizmu, każda złożona cecha organizmu – czy to fizyczna, czy behawioralna – wyewoluowała z prostszej postaci. Możemy więc postawić pytanie o to, jak wytworzyły się grupowe sposoby życia pająków.
Według biolożek Mary Whitehouse i Yael Lubin, kolonie najprawdopodobniej wyewoluowały z tzw. kleptopasożytnictwa, czyli strategii polegającej na podkradaniu pożywienia innym drapieżnikom. Kleptopasożytnicze pająki nie są skłonne do współpracy – gromadzą się na sieci wykonanej przez pająka należącego do innego gatunku i pożywiają tym, co w nią wpadnie. Ale z czasem może opłacić im się zmiana strategii – np. wtedy, gdy pokarm można zdobyć samemu względnie niewielkim kosztem. Wówczas zbudują własne sieci i, przyzwyczajone już do bliskości innych osobników swojego gatunku, zaczną życie w kolonii.
Ewolucyjnym prekursorem ściślej współpracujących społeczności pająków mogły być natomiast małe, rodzinne grupki, w których samice silnie angażują się w opiekę nad potomstwem. Jednak nawet najlepsza matka-pajęczyca ma do rozstrzygnięcia dylemat: ilość czy jakość. Jeśli będzie inwestować czas i zasoby w mniejszą liczbę dzieci, to każde z nich bardziej urośnie i będzie mieć ułatwiony start w dorosłość. Może też zaryzykować i spłodzić większą liczbę potomków, ale wtedy każdy otrzyma odpowiednio mniejsze wsparcie.
Trafność wyboru każdej z tych strategii (mierzona tym, jak wiele kopii genów samicy uda się przekazać kolejnym pokoleniom) zależy oczywiście od aktualnych warunków środowiskowych. Jeśli samica postawi na jakość potomstwa, to jej rodzinna grupa może okazać się zbyt mała, by mogła skutecznie bronić swojego terytorium i polować na wystarczająco duże ofiary. Dlatego czasem małym rodzinnym grupom może opłacać się łączenie w duże wspólnoty. Niemniej fakt, że żyjących w ten sposób gatunków pająków jest garstka, wiele mówi o tym, jak wyśrubowane warunki muszą zostać spełnione, by przynależność do tak zorganizowanego stada była dla osobników bardziej korzystna niż przebywanie w samotności albo tylko rodzinnym gronie.
Na straży młodych
Uspołecznionym pająkom życie w grupie zapewnia przede wszystkim łatwiejszy dostęp do pożywienia. To jeden z trzech najważniejszych powodów, dla których zwierzęta w ogóle tworzą stada. Oczywiście, nie decydują się na to świadomie – mówimy o efekcie działania doboru naturalnego, co oznacza, że w pewnych warunkach osobniki, które są skłonne łączyć się w stada, radzą sobie lepiej niż jednostki preferujące życie w samotności. Czyli: zostawią więcej potomstwa, które odziedziczy po nich skłonność do życia w grupie.
Drugą korzyścią wynikającą z życia w stadzie jest bezpieczeństwo – większość zwierząt musi się przecież martwić nie tylko tym, jak napełnić własny żołądek, ale także tym, jak nie znaleźć się w cudzym. Ewolucjoniści uważają, że to właśnie zagrożenie ze strony drapieżników jest największą motywacją do tworzenia stada. Np. Russell Hill i Phyllis Lee wykazali, że w rodzinie makakowatych (małp ogoniastych zamieszkujących Azję i Afrykę) u ponad 120 populacji należących do 39 gatunków rozmiar grupy społecznej zależy od poziomu zagrożenia ze strony drapieżników na danym terenie. Im większe ryzyko śmierci w paszczy lwa czy pantery, w tym liczniejsze stada łączyły się małpy.
U wielu gatunków w grupach społecznych dochodzi do aktywnej współpracy w zakresie bezpieczeństwa: zwierzęta ostrzegają się przed drapieżnikami, wystawiają wartowników, którzy patrolują teren albo pilnują młodych, podczas gdy reszta stada spokojnie się posila albo odpoczywa, a gdy dojdzie do ataku – ruszają sobie na pomoc. Mogą też uprzedzić drapieżnika i całą grupą rzucić się na niego, by przegonić go ze swojego terytorium – takie zachowanie określa się mianem mobbingu.
Czasami jednak życie w grupie gwarantuje osobnikom bezpieczeństwo, nawet jeśli one same nie kiwną łapą w obronie swoich towarzyszy. Jeśli, na przykład, jesteś antylopą i pasiesz się spokojnie na sawannie, aż nagle dostrzeżesz pędzącego lwa, to wcale nie musisz umieć biec od niego szybciej. Wystarczy, że nie będziesz biec najwolniej w całym stadzie. Drapieżnik po prostu ma w czym wybierać – więc niemal wszystkim osobnikom uda się uciec. Zginie tylko największy nieudacznik – lub największy pechowiec.
Drzewo na schadzki
Trzeci główny powód łączenia się w grupy to kwestie reprodukcyjne. Przebywanie w stadzie w oczywisty sposób ułatwia spotkanie partnerów seksualnych, nie trzeba więc tracić czasu i energii na ich poszukiwania. A koszty z tym związane mogą być poważne. U prowadzącego samotniczy tryb życia leniwca pstrego doszło nawet do tego, że chętne do reprodukcji osobniki preferują inny gatunek drzew niż młode z matkami. Są to drzewa wyższe i rzadziej porośnięte liśćmi, czyli takie, na których łatwiej zlokalizować potencjalnego partnera. Nie trzeba się więc za nim uganiać po całej dżungli – co dla leniwców byłoby kłopotliwe. To również dobry przykład na to, że podstawowe problemy życiowe można rozwiązywać prostymi metodami – nie trzeba zakładać stada. Zwłaszcza jeśli w okolicy nie ma drapieżników, a o żywność nie jest trudno. W takiej sytuacji znajdują się również orangutany – jedyne małpy człowiekowate, które żyją w samotności. Podobnie jak leniwce, nie mają one zbyt wielu wrogów i zjadają głównie liście – a do znalezienia ich w lesie nie potrzeba przecież pomocy kolegów.
W stadach wyewoluowały natomiast bardzo skomplikowane formy współpracy rozrodczej. Najciekawsza znana jest jako strategia wspólnego wychowu (ang. cooperative breeding). Polega ona na tym, że w opiekę nad młodymi angażują się nie tylko rodzice, lecz także pozostali członkowie grupy.
Osobniki te określa się mianem pomocników. Wykonują oni rozmaite obowiązki – mogą wysiadywać jaja, patrolować terytorium, budować gniazdo – ale sami powstrzymują się od reprodukcji. Strategia wspólnego wychowu występuje u 9 proc. gatunków ptaków i 1-3 proc. ssaków. Z rzadka zdarza się u ryb. Jednak tylko u kilku gatunków jest obowiązkowa – tzn. bez obecności pomocników nie może w ogóle dojść do reprodukcji. Jednym z nich jest występujący w Australii skałowron, ptak tworzący spore grupy, osiągające liczebność 20 osobników, spośród których rozmnaża się wyłącznie jedna para. Zaobserwowano nawet, że skałowrony atakują cudze gniazda i porywają z nich młode – po to, by włączyć je jako kolejnych pomocników do swojej grupy.
Trzeba oczywiście zapytać, jakie korzyści odnoszą ze swojej roli pomocnicy. Dobór naturalny troszczy się przecież tylko o rozprzestrzenianie genów, a te zachowania, które temu nie sprzyjają, powinny być eliminowane z populacji. Po pierwsze, pomocnicy mogą być spokrewnieni z rozmnażającą się parą – krewni zaś dzielą część tych samych genów. Sukces reprodukcyjny krewnego jest więc po części także moim własnym sukcesem reprodukcyjnym. Dlatego zachowania altruistyczne – czyli takie, w których jeden osobnik ponosi pewne koszty na rzecz innego osobnika – w przyrodzie najczęściej ewoluują wśród krewnych.
Po drugie, pomocnicy mogą rekrutować się spośród tych osobników, które w danym sezonie nie zdołały stworzyć pary – albo jeszcze nie były na to gotowe. Ich rola społeczna nie jest więc określona raz na zawsze – w danym stadzie przebywają tymczasowo, zwiększając równocześnie swoje szanse na sukces rozrodczy w przyszłości.
Małe jądra – wielki głos
U niektórych zwierząt – takich jak naczelne czy delfiny – stada umożliwiają także uczenie się społeczne, czyli kształtowanie umiejętności dzięki podpatrywaniu innych, bardziej doświadczonych osobników. Młode szympansy mogą przejąć od dorosłych rozmaite tradycje kulturowe – np. właściwe dla danej grupy techniki polowania, rozłupywania orzechów czy łowienia termitów. Szansa na naukę to kolejna pozycja w ogólnym rozrachunku kosztów i korzyści, który decyduje o tym, czy życie stadne utrzyma się w toku ewolucji, czy jednak osobniki zdecydują się na samotność. Bo przecież przynależność do stada oznacza nie tylko pewne korzyści, lecz także rozmaite obowiązki, wyrzeczenia i zupełnie nowe wyzwania. Gdyby było inaczej, to nie obserwowalibyśmy zwierząt żyjących w samotności. Jednym z tych wyzwań, jak dzisiaj dobrze wiemy, jest znacznie większe ryzyko pojawienia się epidemii.
Tymale dwubarwne – ptaki występujące na południu Afryki – są jednym z tych gatunków, u których występują „zachowania wartownicze”. Z badań Amandy Ridley i współpracowników wynika, że osobniki stające na straży biorą na siebie dodatkowe ryzyko: to oni najczęściej są atakowani przez drapieżników, ponieważ znajdują się najdalej od bezpiecznego schronienia, a emitowanymi sygnałami alarmowymi zwracają na siebie uwagę. Nie u wszystkich gatunków stosujących podobne strategie strażnicy muszą być w równie złej sytuacji – ale przynajmniej u niektórych stanie na warcie jest zachowaniem kosztownym.
Inną kategorią kosztów są naturalne napięcia pojawiające się w stadzie – biorące się stąd, że członkowie tej samej grupy konkurują o zasoby między sobą. Jedną z konsekwencji tych napięć może być dzieciobójstwo. W tych stadach szympansów, które nie żyją na zbyt zasobnym terytorium, samice chętnie napadają na matki z dziećmi (udany atak może sprawić, że zrozpaczona samica opuści daną grupę – a więc napastniczka pozbędzie się konkurentki). Niedobór zasobów ma także wpływ na to, że młode rozwijają się wolniej i dłużej wymagają opieki ze strony matek. A każdy dzień dodatkowej opieki to czas, którego samice nie mogą poświęcić na wydanie na świat kolejnego potomstwa.
Z ogólnej perspektywy wewnątrzgrupowa konkurencja funkcjonuje jako jedno z ograniczeń liczebności stada. Zwierzęta muszą dojść do jakiegoś optimum: wraz z wielkością grupy rośnie poziom bezpieczeństwa, ale jednocześnie wzrasta poziom wewnętrznej rywalizacji.
Ekolodzy ewolucyjni w kontekście takiego konfliktu dwóch wartości (gdy przyrost jednej odbywa się kosztem drugiej) używają pojęcia kompromisu (ang. trade-off). Kompromisy zależą nie tylko od warunków ekologicznych, ale także od fizjologii zwierząt. Niektóre mogą być zaskakujące: np. u wyjców występuje kompromis pomiędzy wielkością kanału głosowego i… jąder. Samce, które posiadają większe kanały głosowe, umożliwiające wydawanie potężnych okrzyków, mają jednocześnie mniejsze jądra, na czym cierpi ich płodność (i odwrotnie: większe jądra oznaczają mniej imponujące głosy).
Ten przypadek jest ściśle powiązany z życiem w stadzie, ponieważ bardziej doniosłe głosy – i mniejsze jądra – występują u samców tych gatunków wyjców, które tworzą tzw. strukturę haremową – czyli grupy złożone z jednego samca i kilku samic. Większe jądra – i słabsze głosy – występują z kolei u samców z tych gatunków wyjców, które tworzą stada mieszane, złożone z kilku samców i kilku samic. Jak to wszystko wyjaśnić? Samce tworzące haremy muszą się dobrze zareklamować – a robią to po prostu donośnymi okrzykami – ale jak już uda im się zwabić samice, to mają do nich wyłączny dostęp. Ich organizmy nie muszą więc aż tak bardzo skupiać się na produkcji nasienia. Samce żyjące w towarzystwie innych samców nie muszą zaś aż tak bardzo obawiać się tego, że zostaną całkowicie na lodzie, bo zawsze mają jakiś dostęp do partnerek (nie potrzebują więc aż tak donośnych głosów), ale jednak współdzielą je z kolegami. Dochodzi u nich do tzw. konkurencji plemników, w przypadku której większe jądra gwarantują sukces rozrodczy.
Pasażerowie na gapę
Rywalizacja o partnerów to kolejny koszt życia w grupie. Oczywiście, także samce w gatunkach prowadzących samotniczy tryb życia, takich jak orangutany, konkurują o partnerki (a w zasadzie o terytoria, na których przebywają samice), jednak życie w grupie zaostrza tę rywalizację. I sprawia, że między samcami regularnie dochodzi do napięć i przemocy.
Co ciekawe, jednym ze sposobów na łagodzenie tych napięć jest powstanie w stadzie ścisłej hierarchii – w której każdy osobnik zna swoje miejsce, choć czasem może walczyć o awans. Hierarchia sprawia, że osobniki na dole drabiny społecznej mają mniejsze szanse na reprodukcję i utrudniony dostęp do żywności. Życie w stadzie nie przynosi im więc aż tak wielkich korzyści jak osobnikom cieszącym się większym uznaniem. Jednak hierarchia wprowadza przynajmniej pewien porządek – nawet jeśli mało sprawiedliwy, to ostatecznie bardziej korzystny dla wszystkich niż chaos.
Przekonuje o tym istnienie całej gamy strategii łagodzenia napięć i rozwiązywania konfliktów, które wyewoluowały u zwierząt żyjących w stadach. Jedną z takich strategii jest czynność pielęgnacyjna polegająca na przeczesywaniu futra w poszukiwaniu pasożytów – iskanie. Zachowanie to występuje również u samotników – oni także muszą dbać o higienę – ale u zwierząt stadnych zaczęło pełnić nową funkcję. Jeśli bowiem żyjesz w grupie społecznej, to możesz iskać nie tylko siebie, lecz także swoich towarzyszy.
Naczelne poświęcają na iskanie wiele czasu, a procentowy udział tego zachowania w „budżecie czasowym” osobnika zależy u małp od rozmiaru grupy (u dżelad wynosi nawet kilkanaście procent – te duże i agresywne małpy wypasają się w ogromnych stadach). Ma to związek z tym, że iskanie działa rozluźniająco, czego fizjologicznym wskaźnikiem jest obniżone tętno. A im większa grupa, tym więcej pojawia się w niej napięć i konfliktów.
Innym sposobem na rozładowywanie napięć są rytuały pojednawcze. Nawet jeśli kilka pawianów czy szympansów pobije się o pozycję w grupie, to już chwilę po skończonym starciu można zaobserwować, że iskają się one i liżą sobie nawzajem rany. Co ciekawe, pojednanie czasem inicjowane jest przez osobnika, który nie brał udziału w bijatyce – np. najwyższego rangą samca. Jemu najbardziej zależy na tym, by doprowadzić do zgody. Jeśli grupą targałyby bowiem nieustanne konflikty, odbiłoby się to na poziomie stresu i zdrowia należących do niej osobników. W końcu musiałoby dojść do rozpadu stada, na czym samiec alfa straciłby najwięcej.
Nie wszystkie stada są równie zhierarchizowane jak te tworzone przez szympansy czy pawiany. Niektóre gatunki mogą ewoluować w kierunku egalitaryzmu, ale wymaga to m.in. odpowiednich warunków ekologicznych (jeśli żywności jest dużo i nie występuje w skupiskach, to żaden uprzywilejowany dostęp do niej, jaki gwarantowałaby wysoka ranga, nie da żadnemu osobnikowi większej przewagi). Jednak nawet bardziej egalitarne stada muszą mierzyć się z własnymi problemami.
Być może najważniejszym z nich jest występowanie „pasażerów na gapę”, czyli osobników, które czerpią korzyści z przebywania w grupie, ale unikają obowiązków (np. stania na straży, pilnowania młodych) czy migają się od współpracy. Jeśli w stadzie pojawi się zbyt wiele takich jednostek, to koszty życia w grupie, jakie ponoszą osobniki uczciwe, przewyższą wynikające z życia w stadzie korzyści – w efekcie grupa się rozpadnie. Dlatego w stadach muszą pojawić się narzędzia do radzenia sobie z pasażerami na gapę. Jednym z nich może być karanie czy ostracyzm społeczny. Dzisiaj wielu ewolucjonistów uważa, że takie zjawisko występowało w ewolucyjnej historii naszego gatunku. W efekcie doszło do tzw. samoudomowienia: nasi przodkowie zabijali lub wykluczali z grupy najbardziej aspołeczne jednostki, eliminując ich geny z populacji. Dzięki temu to właśnie u nas miały szansę w największym stopniu rozwinąć się więzi społeczne i reguły współżycia grupowego, które z czasem przekształciły się w skomplikowane kodeksy: moralność i prawo.
Łukasz Kwiatek
Dofinansowano z programu „Społeczna odpowiedzialność nauki” Ministra Nauki i Szkolnictwa Wyższego w ramach projektu „Otwarta Nauka w Centrum Kopernika”.