O czym nie śnił Darwin

Myśląc o organizmach żywych, dostrzegamy z reguły tylko ich dorosłe, rozwinięte formy. Widzimy np. wróbla – myślimy o jego ewolucyjnych dylematach w ocieplającym się klimacie, o pochodzeniu koloru jego piór i ich roli w odnajdywaniu tej jedynej partnerki, albo o jego dziobie – i tym, jak niewiele dzieli go od słynnych zięb Darwina z wysp Galápagos. Ciągle jednak jest to modelowy, dorosły wróbel – ładny, nieduży ptak spokrewniony z ziębą. Kiedy indziej patrzymy na kangura – ewolucyjny majstersztyk, bez problemu wyobrażamy sobie jego doskonale zaadaptowaną do konkretnych wyzwań formę. Znowu koncentrujemy się jednak na dorosłym kangurze. W pierwszym odruchu, myśląc o zwierzętach, zawsze widzimy ich dorosłą formę, zapominając o krętej drodze prowadzącej od embriona czy ptasiego jaja do dojrzałego osobnika.

Czwarty wymiar biologii

To zupełnie tak, jak gdybyśmy, przechadzając się po Nowym Jorku, widzieli tylko statyczne drapacze chmur. Wystarczy jednak, że zabierzemy na spacer architekta albo inżyniera budownictwa – i nagle Nowy Jork ożywa, bo każdy budynek to nie tylko jego tu i teraz, ale cała historia jego budowy, bogactwo materiałów, meandry architektonicznego rzemiosła. Jak to się dzieje, że dokładnie te same cegły, dokładnie ten sam beton i stalowe kratownice są w stanie wyprodukować takie bogactwo form? I co – pomimo tej różnorodności – w tym bogactwie utrzymuje pewną konsekwencję, logikę i porządek?

Biologia od zawsze poszukiwała wizjonerów, którzy poza biologicznym „tu i teraz” zobaczyliby złożoną historię każdej ożywionej formy. Dzięki takiemu spojrzeniu „płaska” różnorodność biologiczna dostaje dodatkowego wymiaru – każdy organizm staje się kompletną trajektorią swojego rozwoju ze wszystkimi procesami, które – wykorzystując te same podstawowe cegiełki życia – produkują bogactwo form, kształtów i kolorów. Paradoksalnie, o procesach prowadzących do finalnych, „dorosłych” form organizmów wiemy znacznie mniej niż o fizjologii i zachowaniu ich końcowych produktów. Biologia rozwoju dopiero niedawno zaczęła doganiać swoimi osiągnięciami inne dziedziny nauki o życiu. I choć wciąż wiele musimy się nauczyć, mariaż biologii rozwojowej (development) i ewolucyjnej (evolution) – czyli tzw. evo-devo – ma wszelkie szanse na dodanie nowego poziomu złożoności do naszej dotychczasowej wizji darwinowskiej teorii ewolucji.

Biologia rozwoju pozostawała od początku w centrum teorii ewolucji i jej historycznych konkurentek, pierwotnie nie jako nowoczesna evo-devo, ale bardziej jako swojska embriologia. Jej wpływ na współczesną biologię jest gigantyczny – dość wspomnieć, że to właśnie XVIII- i XIX-wieczni biolodzy rozwoju odpowiedzialni są za wynalezienie takich określeń jak soma, ontogeneza, filogeneza, ekologia czy komórki macierzyste. Określenie embriologia sugeruje dość hermetyczną naukę, o tym, jak rośnie i rozwija się embrion, ale nic bardziej mylnego: współcześni Darwinowi embriolodzy byli wizjonerami, filozofami i myślicielami starającymi się w harmonii biologicznych form znaleźć odpowiedzi na jedne z najbardziej fundamentalnych pytań o życie.

Embriony i manipulacje

Początki nie były łatwe. Już w XVII w. naukowcy rozumieli, jak dochodzi do zapłodnienia, oraz że do inicjacji nowego życia potrzebne są komórki rozrodcze dostarczone przez rodziców. Zupełnie natomiast nie radzono sobie wtedy z mechanistycznym wyjaśnieniem rozwoju embrionalnego – zwłaszcza że idea formowania się złożonego i pełnego organizacji życia z bezkształtnej, niezorganizowanej materii sprzeczna była z kartezjańską wizją porządku rządzonego prostymi prawami mechaniki i dającego początek wszystkim harmonijnym i doskonałym bytom. Nic więc dziwnego, że pierwsi badacze spoglądający w XVII w. przez mikroskop na ludzkie plemniki (m.in. van Leeuwenhoek, Malpighi czy Swammerdam) znajdowali tam potwierdzenie swoich kartezjańskich ideałów, co dało początek tzw. teorii preformacji. Według niej cała informacja o budowie i rozwoju przyszłego człowieka pochodzić miała właśnie z plemnika, który do wnętrza komórki jajowej transportuje tzw. homunkulusa – miniaturę kompletnego organizmu ludzkiego, zamkniętą w główce plemnika. W tej wizji nie było więc tak naprawdę embriologii, ale przewidywalny wzrost i „rozprężanie się” gotowego, choć zminiaturyzowanego bytu ludzkiego.

Jak daleką od prawdy wizją było takie spojrzenie na świat, przekonano się dość szybko. Obserwując poszczególne etapy embriogenezy (rozwoju zarodkowego) kręgowców, od ryb poprzez płazy, gady, ptaki, aż do ssaków i człowieka, naukowcy szybko zorientowali się, że to, co rośnie w jaju czy macicy, nie jest bynajmniej prostą miniaturką przyszłego, dojrzałego osobnika danego gatunku. Co więcej, zaobserwowano pewną prawidłowość, która na długo, bo na prawie ćwierćwiecze, zawładnęła wyobraźnią biologów. Reguła wydawała się prosta – nieważne, na jaki konkretnie gatunek zwierzęcia spoglądano w czasie jego rozwoju zarodkowego, najwcześniejsze etapy embriogenezy niezmiennie wydawały się bardzo podobne do siebie. Dopiero w dalszych etapach rozwoju zarodki poszczególnych gatunków „rozbiegały się” pod względem wykształcających się u nich cech i upodabniały coraz bardziej do postaci dorosłej danego gatunku. W latach 20. XIX w. francuski embriolog Étienne Serres, opierając się na pomysłach swoich oraz swojego poprzednika, Johanna Friedricha Meckela (datowanych na początek XIX w.), sformułował hipotezę rekapitulacji. Według niej podobieństwo wczesnych form embrionalnych kręgowców nie było przypadkowe. Wręcz przeciwnie – dokładnie odzwierciedlało ono faktycznie ewolucyjne relacje między gatunkami. Hipoteza rekapitulacji postulowała, że w trakcie swojego rozwoju zarodkowego embriony bardziej złożonych kręgowców przechodzą przez stadia rozwojowe odpowiadające bardziej prymitywnym formom. Ludzki zarodek miał więc stopniowo przechodzić przez stadium cech rybich, następnie płazich, gadzich, ptasich i wreszcie ssaczych (nie wiedziano jeszcze wtedy, że ptaki i ssaki to dwie rozdzielne, równoległe linie rozwojowe).

Rekapitulacja na dobre utkwiła w umysłach biologów ewolucyjnych. Dostarczała eleganckiego połączenia między ewolucją biologiczną a wizją wielkiej „drabiny życia” (scala naturae), na której gatunki umieszczone były w hierarchii rosnącej złożoności. Prawdziwym popularyzatorem teorii rekapitulacji nie był jednak ­Meckel ani Serres, ale jedna z barwniejszych figur w historii biologii rozwojowej. Ernst Haeckel – bo o nim mowa – był człowiekiem orkiestrą, m.in. anatomem, zoologiem i podróżnikiem. Był też naukowcem-artystą, łączącym naukową ciekawość ze zmysłem artystycznym i estetycznym wysmakowaniem. Pasja i umiejętności Haeckla najpełniej objawiły się w jego opus magnum – monumentalnym dziele „Kunstformen der Natur” („Artystyczne formy przyrody”), będącym wyrazem jego fascynacji formą, uporządkowaniem, strukturą i złożonością życia. „Kunstformen” to książka najlepiej oddająca kontrowersyjne podejście Haeckla: choć tak pięknie przedstawione w niej formy żywe faktycznie istnieją, Haeckel wprowadził do nich wiele swoich własnych, upiększających poprawek, w jego mniemaniu eksponujących absolutną doskonałość naturalnych kształtów i struktur. Niestety – stworzył tym samym jeden z pierwszych tak jaskrawych przykładów naukowego fałszerstwa, wymyślając i wizualizując formy co prawda piękne, ale w przyrodzie nie zawsze spotykane. Ten sam proceder miał miejsce także w jego pracach na temat rekapitulacji. Swoje tezy ilustrował własnymi rysunkami embrionów różnych zwierząt, ujętymi w tomie „Anthropogenie”, które dziwnym trafem z wydania na wydanie ulegały coraz większej idealizacji i coraz lepiej wpasowywały się w modelowy obraz embriologicznej rekapitulacji: sekwencji przechodzących z jednej w drugą coraz bardziej złożonych form.

O tym, jak bardzo wyobraźnię biologów rozpalały sugestywne obrazy Haeckla, świadczy fakt, że hipoteza rekapitulacji została odesłana na dobre do lamusa dopiero po połowie XX w. przez Johna Goulda – jednego z twórców nowoczesnej syntezy darwinizmu i genetyki. Jej miejsce zajęła, równie wiekowa jak rekapitulacja, teoria epigenezy. Zaproponowana przez Karla von Baera w 1828 r., postulowała, że rozwój embrionalny różnych gatunków przechodzi przez szereg etapów, które mogą być do siebie podobne (ze względu na ewolucyjne pokrewieństwo i podleganie tym samym procesom fizjologicznym i biochemicznym), nie są jednak swoimi wiernymi replikami (mózg człowieka rozwija się w określony, unikalny sposób i nie przechodzi przez etap bycia mózgiem ryby, płaza etc.). Choć pozbawiona charakterystycznej bezpośredniości rekapitulacji, epigeneza również znalazła liczne zastosowania w biologii ewolucyjnej. Opierając się na podobieństwie strukturalnym młodocianych osobników lancetnika i osłonic (workowatych, przypominających koralowce organizmów), rosyjski zoolog polskiego pochodzenia Aleksander Kowalewski wykazał, że osłonice są – podobnie jak lancetnik czy kręgowce – strunowcami.

Zielonym do góry, głową do przodu

Jednak prawdziwym przełomem były osiągnięcia związane z odszyfrowaniem molekularnych tajemnic embriogenezy. Odkrycie w 1978 r. tzw. genów Hox (nagrodzone w 1995 r. Nagrodą Nobla dla E. Lewisa, C. Nüsslein-Volhard i E. Wieschausa) oraz zrozumienie ich wpływu na rozwój powtarzających się elementów ciała organizmów żywych czy na kształtowanie się kierunku przód-tył ciała – otwarło nowy rozdział w historii embriologii. Geny Hox same w sobie są typowymi regulatorami ekspresji innych genów – „przełącznikami” decydującymi o tym, gdzie i kiedy uruchamiane są inne geny. Sterują one rozwojem zarodka, aktywując się w jego powtarzających się „strefach”, odzwierciedlających przyszły podział na segmenty. To właśnie dzięki aktywności tego typu regulatorów genetycznych jedne strefy ciała zarodka rozwijają się w głowę i ogon, a inne – w kończyny.

Przez długi czas zagadką było pochodzenie i ewolucja takiego uporządkowanego przestrzennie rozkładu procesów biochemicznych. Słynny matematyk Alan Turing, zainspirowany książką „On Growth and Form” angielskiego biologa i matematyka sir D’Arcy’ego Wentwortha Thompsona, zasugerował, że reakcje zachodzące z udziałem hamujących się wzajemnie lub pobudzających regulatorów mogą spontanicznie wytwarzać uporządkowane wzory i struktury w żywych tkankach. Klasycznym, „nieożywionym” przykładem jest tzw. reakcja Biełousowa-Żabotyńskiego, która w jednorodnym roztworze produkuje koncentryczne, oscylujące i uporządkowane „fale” powstających naprzemiennie substancji. Ślady takich oscylujących, porządkujących materię procesów możemy zobaczyć np. w postaci wzorów na sierści zebry czy geparda lub koncentrycznych kręgów na skrzydłach motyli. Tego typu wzory są właśnie efektem działania biochemicznych oscylacji substancji regulujących ubarwienie skóry czy motylich skrzydeł.

Geny Hox oraz kolejne odkrywane po drodze geny odpowiedzialne za rozwój mają kilka ciekawych cech. Z jednej strony okazało się, że są one niezwykle konserwatywne: zaskakująco podobne geny Hox odnaleziono w genomie muszki owocowej, myszy, salamandry, żab, kurczaka – a nawet roślin. Z drugiej strony geny te sterują cechami najbardziej fundamentalnymi dla wielkich skoków ewolucji biologicznej, powinny więc teoretycznie wykazywać się sporą elastycznością. W końcu to właśnie zmiany planu budowy ciała (modyfikacje liczby segmentów, wyrastanie lub zanik kończyn, zmiana kształtu kończyn czy dziobów) są wyznacznikiem najbardziej spektakularnych zmian w ewolucyjnej historii życia. W tym pozornym paradoksie biolodzy ewolucyjni dostrzegli ślady tego, co obecnie przez niektórych badaczy proponowane jest jako jeden z argumentów za rozszerzeniem klasycznej teorii ewolucji (nowoczesnej syntezy) i stworzeniem tzw. rozszerzonej syntezy ewolucyjnej. Co takiego rewolucyjnego może mieć w sobie biologia rozwoju?

Nowa synteza ewolucyjna?

Podstawową cechą rozwoju osobniczego jest to, że dotyczy on fizycznych struktur i organów, zbudowanych z materiałów i tkanek mających określone własności fizykochemiczne, określoną sprężystość, lepkość i objętość. Klasyczna teoria ewolucji skupia swoją uwagę na genach i to one podlegają jej działaniu. Ale przecież ten sam gen ulegając ekspresji w jednej małej, wrażliwej komórce może podlegać zupełnie innej presji selekcji, niż jeśli ulega on uaktywnieniu w tysiącach komórek budujących duży, złożony organ. Evo-devo proponuje więc, że to właśnie procesy rozwojowe i określone fizyczne ograniczenia stojące przed organizmami żywymi i ich ciałami mają, obok zmienności genetycznej, decydujący wpływ na kierunek ewolucji biologicznej. Może to mieć szczególne znaczenie w ewolucji cech całkowicie nowych, które mogą powstawać przez czysto fizykochemiczne modyfikacje procesów rozwojowych, dopiero tworząc nowe ścieżki ewolucji genetycznej. W takiej interpretacji struktura organizmu i stojące za nią ograniczenia fizyczne mogą „kierować” za rękę nową zmienność genetyczną, prowadząc w dalszej perspektywie do jej „przyjęcia” – tzw. asymilacji genetycznej i stworzenia nowych wariantów, podlegających już procesom opisywanym przez klasyczną genetykę ewolucyjną. Procesy takie, oparte głównie na materialnych właściwościach wchodzących w kontakt systemów biologicznych, a nie na istniejącej a priori losowej zmienności genetycznej, mogły mieć szczególne znaczenie na wczesnych etapach ewolucji, kiedy dopiero kształtowała się wielokomórkowość czy pierwsze tkanki.

Klasycznym przykładem procesu, który mógł przez fizyczne interakcje prowadzić ewolucję biologiczną w stronę innowacji, mogła być np. ewolucja kończyn kręgowców. Tak jak każda inna część ciała zwierzęcia, zawiązki kończyn w swoich komórkach zawierały geny Hox, te same, których działanie determinowało segmentację ciała i „ustalało” kierunek osi głowa-ogon. W typowych warunkach nie były one jednak wykorzystywane lokalnie (np. w wypustkach – zawiązkach kończyn). Warunki środowiskowe mogły jednak promować tzw. kooptację genów Hox, wzmacniając ich lokalny efekt rozwojowy i prowadząc do powstania osobników mających pewną konkretną przewagę selekcyjną (np. właśnie lepiej zdefiniowane zawiązki kończyn). Taka przewaga mogłaby być wystarczająca, by ukierunkować dalsze procesy, finalnie prowadzące do trwałej integracji części systemu genetycznego Hox w procesie generowania zdefiniowanych kończyn, wykazujących pewną segmentację jako pochodną segmentacji wynikającej z działania „zagarniętych” przez kończynę genów Hox. Stuart Newman i Gerd Müller, biolodzy komórki i rozwoju osobniczego, argumentują wręcz, że takie oddziaływania plastycznych, podatnych na środowisko mechanizmów rozwojowych i ich epigenetyczne dziedziczenie (oparte np. na przekazywaniu potomnym komórkom określonych związków chemicznych czy ułatwianiu wzrostu komórek potomnych przez fizyczne ukształtowanie organizmu rodzicielskiego) mogły mieć kluczowe znaczenie we wczesnych ewolucyjnych innowacjach, prowadzących do powstania wielokomórkowych kolonii, a następnie tkanek i organizmów zbudowanych z organów.

Ewolucyjna biologia rozwoju, przez długi czas jedynie egzotyczny twór pośród innych, lepiej ugruntowanych dziedzin ewolucjonizmu, powoli i konsekwentnie zyskuje należne sobie miejsce w biologii ewolucyjnej. Tak naprawdę dopiero wypływamy na przybrzeżne wody oceanu zwanego evo-devo. Na horyzoncie już czają się zdradliwe rafy evo-eco-devo (połączenia biologii rozwoju, ewolucjonizmu i ekologii) – a to dopiero początek! Wyzwanie, jakie przed sobą stawiamy, jest gigantyczne. Zsekwencjonowanie ludzkiego genomu to nic w porównaniu do zmapowania embriologicznego „rozkładu jazdy” dowolnego złożonego organizmu. Płyniemy! ©

Szymon Drobniak

Autor jest doktorem biologii, pracownikiem Instytutu Nauk o Środowisku UJ i Uniwersytetu Nowej Południowej Walii w Sydney.