Przygody biologii ewolucyjnej z dziedzicznością

Choć książka Karola Darwina „O pochodzeniu gatunków drogą doboru naturalnego, czyli o utrzymywaniu się doskonalszych ras w walce o byt” stanowiła przełom w naukach o życiu, to jednak nie wymagała od swych czytelników żadnej specjalnej wiedzy biologicznej. Jej przesłanie wydaje się proste: (1) osobniki roślin i zwierząt nawet tego samego gatunku różnią się między sobą także takimi cechami, które są przekazywane ich potomkom, (2) więcej zwierząt i roślin rodzi się, niż dożywa do czasu reprodukcji, a ci, którzy dożywają, mogą mieć więcej lub mniej potomstwa, (3) jeśli różnice między poszczególnymi osobnikami mają wpływ na ich szanse przeżycia i liczbę wydanego potomstwa, to musi dochodzić do zmiany proporcji cech w populacji wspomnianych osobników, aczkolwiek zmiany te mogą być niewielkie i wymagać długiego czasu.

Niemniej całkiem proste to nie było, bo wcześniejsi uczeni na to nie wpadli.

Publikacja dzieła Darwina okazała się nie tylko ogromnym sukcesem wydawniczym – spowodowała również u wielu ludzi, i to nie tylko przyrodników, zmianę sposobu myślenia o otaczającym nas świecie roślin i zwierząt. Ogromne bogactwo gatunków spotkanych przy odkryciach geograficznych oraz dane paleontologiczne otrzymały wreszcie koncepcję teoretyczną, wyjaśniającą ich istnienie, a naukowcy – zachętę do dalszych badań przyrodniczych.

Pierwsze kłopoty

Wspaniałe przyjęcie dzieła Darwina mogło być zagrożone już za jego życia, za sprawą Fleeminga Jenkina (1833–1885), profesora nauk technicznych na Uniwersytecie w Edynburgu. W XIX w. panowało przekonanie, że cechy potomstwa są średnią cech obu rodziców. Jak zauważył Jenkin, takie mieszanie się cech bardzo szybko redukuje zmienność (różnorodność), bez której naturalna selekcja byłaby niemożliwa. To tak, jakby dysponować pojemnikami z różnymi farbami i losowo mieszać farby z dwóch pojemników, tworząc nową mieszaninę w następnych dwóch potomnych pojemnikach. Jeśli powtórzymy to samo z otrzymanymi pojemnikami przez kilka pokoleń, w końcu zostaniemy z wieloma pojemnikami i w każdym będzie taki sam szaro-bury kolor.

Aby obronić teorię Darwina przed zarzutami Jenkina, należało odrzucić teorię mieszania się cech rodziców u potomstwa i zastąpić ją lepszą teorią dziedziczenia. Taka teoria w zasadzie już wówczas powstała. Czeski mnich Gregor Mendel sformułował prawa dziedziczenia w połowie lat 60. XIX w., jednak opublikował je w prowincjonalnym czasopiśmie i jego odkrycie przeszło bez większego echa. Co ciekawe, choć zgodnie z teorią Mendla potomstwo wcale nie dziedziczy średniej cech obu rodziców, to i ona z początku zachwiała wiarą w słuszność koncepcji Darwina.

Mendel na nowo odkryty

Prace Gregora Mendla (1822–1884) zostały ponownie odkryte na początku XX w. Wyniki jego badań nad dziedziczeniem koloru kwiatów grochu stały się przełomem w zrozumieniu sposobu dziedziczenia cech między rodzicami i potomstwem. Efekty tego odkrycia wydawały się dla darwinowskiej teorii zabójcze.

Angielski biolog William Bateson, który spopularyzował odkrycia Mendla w krajach anglosaskich i jest autorem terminu „genetyka”, tak się wyraził w 1913 r.: „Przekształcenie populacji przez drobne zmiany kierowane doborem jest tak sprzeczne z faktami, że możemy tylko podziwiać adwokacką zręczność, dzięki której tłumaczenie to mogło przez pewien czas uchodzić za możliwe do przyjęcia”. Duński botanik, fizjolog i genetyk, twórca terminów „fenotyp” i „genotyp”, Wilhelm Johannsen stwierdził w 1915 r., że „jest rzeczą zupełnie oczywistą, iż genetyka pozbawiła podstaw darwinowską teorię doboru naturalnego”. Nie były to głosy odosobnione.

Jednocześnie dla wielu przyrodników teoria Darwina była najlepszym wyjaśnieniem różnorodności spotykanej w przyrodzie. Pomiędzy ewolucjonistami i genetykami narastały napięcia.

Genetyka okazała się nauką z poważnymi osiągnięciami. Po pierwsze, genetycy wyjaśnili, w jaki sposób zasady dziedziczenia cech jakościowych, takich jak barwy kwiatów, mogą być zastosowane do wyjaśnienia cech ilościowych, takich jak wielkość nasion fasoli. Po drugie, odrzucili oni ostatecznie dziedziczenie cech nabytych. Pojawianie się nowych cech wiązali z zachodzącymi losowo (i bardzo rzadko) mutacjami w materiale genetycznym, przekazywanym z pokolenia na pokolenie. Po trzecie, potrafili odróżnić zmienność zdeterminowaną genetycznie od zmienności środowiskowej, co wydaje się szczególnie ważne przy badaniu cech ilościowych, i potrafili wykazać, że cecha niezdeterminowana genetycznie, a jedynie zmienna środowiskowo, nie jest przekazywana potomstwu, nie podlega zatem naturalnej selekcji.

Te wszystkie stwierdzenia genetyki oparte były na poprawnie przeprowadzonych eksperymentach, w świetle których argumenty ewolucjonistów wyglądały jak „takie sobie bajeczki”, niemające poparcia w biologii jako nauce empirycznej. Odrzucenie darwinowskiej teorii przez genetyków w pierwszych latach XX w. było możliwe, ponieważ badano wówczas jedynie pojedyncze osobniki i rezultaty ich rozmnażania. Podejście populacyjne, które pozwoliło ostatecznie pogodzić obie wielkie teorie, wymagało stosowania matematyki, co było raczej rzadkie w naukach biologicznych.

Sam Darwin miał dobre matematyczne intuicje. Wiemy z jego wspomnień, że w dojściu do teorii naturalnej selekcji bardzo pomocna była lektura dzieła Thomasa Malthusa o populacji człowieka. Narzekał też, że brakuje mu znajomości matematyki, co świadczy, że zdawał sobie sprawę, iż w badaniu procesów ewolucyjnych mamy do czynienia z dużymi populacjami, w których losy pojedynczego osobnika mogą nie być przesądzone, ale z pomocą matematyki można przewidywać, co stanie się w całej populacji. Właśnie tę intuicję rozwinęła stworzona w XX w. genetyka populacyjna.

Ratunek ze strony matematyki

W 1908 r. angielski matematyk Godfrey H. Hardy (1877–1947) i niemiecki biolog Wilhelm Weinberg (1862–1937) zastosowali prawa Mendla, niezależnie od siebie opisując, jak kształtuje się proporcja trzech różnych genotypów zdeterminowanych przez dwa różne geny w całej populacji przy założeniu, że te genotypy nie podlegają selekcji, a tworzące je geny nie podlegają mutacji. Kształtowanie się tych proporcji znane pod nazwą reguły Hardy’ego i Weinberga jednoznacznie pokazuje, że przy biologicznym dziedziczeniu cech nie zachodzi spadek zmienności postulowany przez Fleeminga Jenkina, z tym że nie wydaje się, aby właśnie autorzy tej reguły to zauważyli. Zrobił to dopiero i dokładnie opisał Ronald Fisher. Z reguły Hardy’ego i Weinberga wynika, że cechy określone genetycznie nie są zmienne stopniowo, tak jak przy mieszaniu cech, ale w niepodzielnych pakietach. Przykładem może być pośrednia, np. różowa barwa kwiatów u heterozygot pochodzących od rodziców z białą i czerwoną barwą. Ta różowa barwa jest zdeterminowana przez geny białości i czerwoności, które mogą dawać białą i czerwoną barwę w następnych pokoleniach.

Ze względu na słabe zdrowie i problemy ze wzrokiem Ronald Fisher (1890–1962) nie podzielił losów swojego brata, poległego na froncie I wojny światowej. Ronald był matematycznym geniuszem zainteresowanym przyrodą i procesami ewolucji. Podobno gdy dostał nagrodę za osiągnięcia w matematyce, przeznaczył ją w całości na zakup wszystkich dzieł Karola Darwina. Był wybitnym probabilistą i statystykiem, który wymyślił analizę wariancji – podstawowe dotychczas narzędzie analizy danych empirycznych w rolnictwie, biologii, medycynie, psychologii i innych dziedzinach wiedzy. Uniwersytet w Cambridge nie poznał się od razu na swoim genialnym wychowanku. Pierwsze 14 lat po opuszczeniu uczelni Fischer pracował w rolniczej stacji doświadczalnej.

W badaniach relacji między genetyką a teorią ewolucji drogą naturalnej selekcji Ronald Fisher miał chyba największe zasługi. Jego niewielka książeczka „The Genetical Theory of Natural Selection”, wydana po raz pierwszy w 1929 r., wyjaśnia wszystkie kwestie, jakie w teorię doboru wniosła genetyka, i wszystkie problemy teorii ewolucji, które przyciągały badaczy w okresie międzywojennym. Fisher dał po prostu matematyczny opis selekcji naturalnej, który okazał się różny od intuicyjnego opisu proponowanego przez biologów, w tym także genetyków.

Dla klasycznego biologa mutacja, która pojawia się z częstotliwością 1 na 10 tys., jest tak rzadka, że można ją zaniedbać i uznać, że nowe cechy nie mogą się pojawić, lecz jedynie być eliminowane przez selekcję. Ponieważ ewolucja drogą naturalnej selekcji wymaga zmienności, a selekcja redukuje zmienność, to zaniechanie mutacji zmienność wyklucza. Tym samym – zmiany ewolucyjne przez naturalną selekcję.

Niemniej, gdy zaczniemy liczyć, to okazuje się, że w bardzo dużych populacjach nowe mutacje w każdym z genów pojawiają się w każdym pokoleniu wielokrotnie, a dziedziczenie przy istnieniu płciowości uniemożliwia ich rychłe eliminowanie przez selekcję. Natomiast proporcje mutacji korzystnych mogą dzięki naturalnej selekcji wzrastać z pokolenia na pokolenie.

Różnice w szansie przeżycia i wydania potomstwa nosicieli jednego genotypu w stosunku do innego okazały się być niewielkie, ale nawet one dają bardzo wyraźne efekty. Obliczenia wskazują, że wynikiem selekcji jest kumulowanie się korzystnych cech, co przyspiesza pojawianie się wyraźnych efektów selekcji. Z kolei badania terenowe współpracownika Fishera, Edmunda B. Forda, nad motylami wykazały, że w warunkach naturalnych różnice w szansie przeżycia wynikające z różnych wariantów genów wcale nie muszą być takie małe – mogą znacznie przekraczać 10 proc.

Oprócz Fishera genetyczne aspekty selekcji naturalnej rozpatrywali w tym samym czasie inni badacze, tacy jak Anglik John B.S. Haldane (1892–1964), słabiej niż Fisher znający matematykę, ale bardziej doświadczony w różnorodnych badaniach biologicznych. Trzecim wielkim twórcą syntetycznej teorii ewolucji – spójnego matematycznego opisu darwinizmu z perspektywy genetyki – był Amerykanin Sewall Wright (1889–1988), znany głównie za sprawą opisania tzw. dryfu genetycznego.

Polega on na tym, że proporcje genów w populacjach, zwłaszcza małych, mogą się zmieniać w losowy sposób (bez związku z mutacjami ani selekcją), gdyż udział potomstwa jednego osobnika może z losowych przyczyn stać się niewspółmiernie duży lub niewspółmiernie mały. Zjawisko to występuje we wszystkich populacjach i ma poważne znaczenie nie tylko w warunkach naturalnych, ale także przy prowadzeniu eksperymentów ewolucyjnych w laboratorium.

Syntetyczna teoria ewolucji nie tylko obaliła z pomocą matematyki zastrzeżenia i wątpliwości pierwszych genetyków, ale też otworzyła nowe drogi dla lepszego zrozumienia i postępu w darwinowskiej ewolucji drogą naturalnej selekcji. Jeśli w przyrodzie mamy do czynienia ze zjawiskiem, którego nie rozumiemy, to możemy wzorem fizyków konstruować jego model matematyczny, aby założenia tego modelu i jego konsekwencje sprawdzić w przyrodzie. Tak właśnie postępowali Fisher i inni twórcy syntetycznej teorii ewolucji.

Osobnik typowy

Gdy obserwujemy zwierzęta hodowane przez człowieka, takie jak psy lub kury, to okazują się one bardzo zmienne w obrębie tego samego gatunku, natomiast osobniki należące do gatunków żyjących na wolności, np. wilki lub wróble, wydają się być identyczne. Stąd w XIX w. pojawiło się pojęcie osobnika typowego dla danego gatunku, na podstawie którego opisano ten gatunek, zaś po powstaniu genetyki – pojęcie typu dzikiego lub genotypu dzikiego, który w naturze jest identyczny u wszystkich osobników, w odróżnieniu od zwierząt hodowlanych lub od nosicieli mutacji utrzymywanych zwykle w laboratoriach.

Kryło się za tym przekonanie, że jest jeden najlepszy sposób odpowiedzi naturalnej selekcji na wymagania danego gatunku w dzikiej przyrodzie i dopiero sztucznie wprowadzona przez człowieka selekcja w hodowli lub utrzymywanie w laboratorium osobników z mutacjami zapobiega powrotom do typu dzikiego.

Genetyka pokazała coś zupełnie innego – utrzymywanie się w warunkach naturalnych różnych wersji genów umieszczonych w tych samych miejscach genowych u różnych osobników w tej samej populacji (tzw. poliformizm genowy). Dane empiryczne pochodzące z badań nad zmiennością, np. ślimaka wstężyka gajowego, potwierdzają utrzymywanie się takiego polimorfizmu z pokolenia na pokolenie. W latach 60. potwierdzono także taką zmienność na poziomie białek u wielu różnych gatunków; obecnie bada się ją w łańcuchach DNA.

Matematyczne modele opisujące polimorfizm genetyczny generują kilka różnych hipotez, ale najciekawsza ekologicznie jest wielokrotnie potwierdzana empirycznie w terenie hipoteza selekcji zależnej od częstości danego genotypu. Bierze ona pod uwagę, że genotypy rzadkie mają przewagę na częstymi, ponieważ są rzadziej atakowane przez drapieżniki niż genotypy częste i typowe, a jeśli mają nieco odmienne wymagania od większości osobników tego samego gatunku, to mogą korzystać z zasobów niedostępnych dla innych. Pozwoliło to m.in. wyjaśnić, dlaczego w tropikach, gdzie konkurencja z ­innymi osobnikami jest silniejsza niż nacisk siedliska fizycznego, liczba gatunków jest bez porównania większa niż bliżej biegunów.

Nie wszyscy biolodzy powołujący się na darwinowską teorię doboru naturalnego zrozumieli książkę Fishera. Przestali jednak krytykować darwinowską teorię zdając sobie sprawę, że ich koledzy lepiej znający matematykę wyjaśnili wszystkie wątpliwości tej teorii i należy ją przyjąć, tak jak przyjmujemy teorię Kopernika o obrocie Ziemi wokół Słońca, nie znając wszystkich argumentów za nią.

Opowiadał mi pewien Amerykanin, że w latach 50. na Uniwersytecie Harvarda odbyło się seminarium naukowe, w którym uczestniczyli profesorowie zoologii tego najlepszego amerykańskiego uniwersytetu, a Ronald Fisher przedstawiał wyniki swych dociekań z zakresu teorii ewolucji. Fisher nie tylko mówił, ale też zapełnił czarną tablicę licznymi wzorami i równaniami przydatnymi w jego argumentacji. Gdy skończył, przewodniczący zwrócił się do uczestników z prośbą o pytania i komentarze, jednak zapadła martwa cisza. Na szczęście przewodniczący zebrania był człowiekiem bywałym i wiedział, jak zapobiec tej trudnej sytuacji. Wskazując na jedną z greckich literek na tablicy, zapytał: „Panie profesorze Fisher, czy ta litera to alfa, czy gamma?”. Gdy Fisher odpowiedział, że to gamma, przewodniczącemu nie pozostało nic innego, jak tylko podziękować za wykład i dodatkowe wyjaśnienie.

Zawiłe losy selekcji grupowej

Austriacki badacz zachowania zwierząt i laureat Nagrody Nobla – Konrad Lorenz (1903–1989) – opublikował w 1963 r. książkę pod tytułem „Tak zwane zło”. Opisał on typy zachowań zwierząt wobec osobników swojego gatunku: od agresywnych, przez takie, w których agresja jest udawana, aż po sytuacje, gdy zwierzęta sobie pomagają.

Można profesorowi Lorenzowi wierzyć, że jest tak, jak on to opisał, nie wiadomo tylko, dlaczego tak jest. Lorenz podał jedno generalne wyjaśnienie: dane zachowanie jest dobre dla gatunku.

W przypadku agresji i ostrej konkurencji wygrywają osobniki silniejsze – w populacji zostaną więc ci zdrowsi i sprawniejsi, co jest dobre dla gatunku. Z kolei jeśli osobniki sobie pomagają, a nie walczą ze sobą, to mniej z nich ginie i wydadzą więcej potomstwa – gatunek ma zatem szanse na długie trwanie. Jest to jednak wyjaśnienie, które wszystko tłumaczy, ale niczego nie przewiduje. A jak pouczał nas Karl Popper, dobre nauki empiryczne muszą ze swych teorii wyprowadzać przewidywania, aby wartość tych teorii można było sprawdzić, czyli je falsyfikować.

Argument dobra gatunku był powszechnie wówczas używany przez wielu biologów i nawet teraz powtarzany jest w popularnych audycjach przyrodniczych. Nawet wielki Ronald Fisher użył go raz, aby wytłumaczyć istnienie płciowości w przyrodzie. Argumentował, że gatunki rozmnażające się bezpłciowo były mniej zmienne, ich przystosowywanie się do nowych warunków drogą naturalnej selekcji było mniej efektywne i dlatego przegrały z formami płciowymi. Jest coś na rzeczy, ale sprawa okazała się znacznie bardziej skomplikowana…

W ekologii w połowie XX w. dyskutowane było zagadnienie regulacji zagęszczenia naturalnych populacji w przyrodzie. Ponieważ przy wysokim zagęszczeniu (czyli dużej liczbie osobników przypadających na małe terytorium) obserwowano często spadek liczby potomstwa i migrację na mniej korzystne terytoria, wielu ekologów doszło do wniosku, że populacje w naturze zdolne są do samoregulacji, która np. wymaga zmniejszenia u osobników szansy na przeżycie i wydanie potomstwa.

Byłoby to jednak sprzeczne z darwinowską zasadą naturalnej selekcji, która przede wszystkim działa na poziomie osobników.

Brytyjski ornitolog i zoolog Vero C. WynneEdwards (1906–1997) nie uciekał w dwuznaczne wyjaśnianie zjawiska regulacji zagęszczenia dobrem gatunku, ale podjął odważną próbę uzupełnienia darwinowskiej selekcji naturalnej między osobnikami ideą selekcji grupowej. Niestety, Wynne-Edwards nie miał takiej wiedzy matematycznej jak twórcy syntetycznej teorii ewolucji, dlatego nie zaproponował modelu matematycznego selekcji grupowej, ograniczając się do opisu różnych zjawisk przyrodniczych potwierdzających jego koncept i słowną argumentację.

Prosty matematyczny model takiej grupowej selekcji dał John Maynard Smith (1920–2004), a wynikało z niego, że selekcja grupowa, prowadząca do regulacji zagęszczenia populacji, jest w przyrodzie bardzo mało prawdopodobna.

Niemniej, choć główny nurt biologii ewolucyjnej odrzucił selekcję grupową jako ważną siłę kształtującą przyrodę, to obecnie wiemy, że w niektórych sytuacjach selekcja grupowa może mieć znaczenie, a jej związki z innymi procesami selekcyjnymi warte są uwagi.

Złoty okres

Po odrzuceniu koncepcji selekcji grupowej darwinizm wydawał się sprzeczny z istniejącym w przyrodzie altruizmem, współpracą i ograniczoną agresją między zwierzętami tego samego gatunku.

W 1964 r. ukazała się jednak przełomowa praca doktorska Williama D. Hamiltona (1936–2000) „The Genetical Evolution of Social Behaviour”. Posługując się matematyką, autor wykazał, że naturalna selekcja będzie promować altruizm wobec osobników spokrewnionych, jeśli spokrewnienie r będzie dostatecznie bliskie, straty dawcy aktu altruistycznego c niezbyt wysokie, a zyski odbiorcy altruizmu b dostatecznie duże, tak że spełniona jest nierówność rb > c. Odkrycie Hamiltona nosi nazwę selekcji krewniaczej. Przed publikacją jego pracy, jeśli ktoś obserwował jednoznaczny akt altruistyczny między zwierzętami, to albo nie interpretował tej obserwacji właściwie, albo powinien uznać, że ewolucja drogą naturalnej selekcji jest teorią błędną. Dlatego wiele osób nie traktowało wiedzy o ewolucji na serio i opierało się na intuicyjnych wrażeniach na podstawie tego, co sami obserwowali. Publikacja Hamiltona wszystko zmieniła.

Miałem przyjemność poznać Hamiltona, zwanego powszechnie Billem, w 1970 r. w Ascot pod Londynem, gdzie uczył statystyki studentów zajmujących się walką ze szkodliwymi owadami w uprawach rolnych. Jego najbliższe otoczenie nie interesowało się jego badaniami ewolucyjnymi i ogólnie był uważany za dziwaka pochłoniętego niezrozumiałymi matematycznymi modelami. Bill powiedział mi wówczas, że jedynym człowiekiem zajmującym się na serio ewolucją w Londynie jest George Price (1922–1975).

Price był Amerykaninem, przez pewien czas studiował na Uniwersytecie Harvarda, a doktorat z chemii uzyskał na Uniwersytecie w Chicago. Interesowało go wiele spraw społecznych i politycznych, a pod koniec życia przeniósł się do Anglii, gdzie dostał możliwość pracy naukowej w Londynie. Był dobrze zorientowany w rozwijanej wówczas w Ameryce dziedzinie wiedzy znanej pod nazwą „teoria gier”, która była stosowana w ekonomii i naukach politycznych. Price zastosował ją do badania zachowania społecznego zwierząt. Artykuł, który przygotował i przesłał do pisma „Nature”, dotyczył konfliktów między osobnikami i stosowania teorii gier oraz symulacji komputerowych dla określenia efektów selekcji indywidualnej, dających korzystne rozwiązania także dla innych osobników. Najpoważniejszym angielskim badaczem, który stosował matematykę w biologii ewolucyjnej, był w tym czasie wspomniany już John Maynard Smith, któremu wysłano do recenzji tekst Price’a. Maynard Smith uznał go za zbyt skomplikowany dla ówczesnego czytelnika. Ostatecznie po poprawkach został on opublikowany jako wspólna praca Maynarda Smitha i Price’a.

Zastosowanie teorii gier w biologii ewolucyjnej, którą później zajmował się głównie Maynard Smith, okazało się bardzo owocne i doprowadziło m.in. do powstania koncepcji strategii ewolucyjnie stabilnej, czyli takiego zachowania, które daje najlepsze szanse przeżycia i wydania potomstwa, zaś alternatywne strategie są eliminowane przez naturalną selekcję. Strategia ewolucyjnie stabilna wyjaśniła, dlaczego walki między zwierzętami są często raczej udawane, a nie prowadzone na serio, oraz że zachowania altruistyczne mogą istnieć także między osobnikami niespokrewnionymi, a nawet należącymi do różnych gatunków (co wykazał Robert Trivers (ur. 1943), formułując koncepcję tzw. altruizmu odwzajemnionego). Wszystko zależy od warunków, w jakich konflikt przebiega i jakie są cechy osobników zaangażowanych w ten konflikt.

Odrzucenie idei dobra gatunku jako wyjaśnienia niejasnych zjawisk przyrodniczych i wprowadzenie idei selekcji krewniaczej oraz strategii ewolucyjnie stabilnej skłoniło wielu badaczy do zainteresowania ewolucją zachowania, co doprowadziło do ukształtowania się nowej dziedziny zwanej socjobiologią. Badania nad życiem społecznym zwierząt, np. te prowadzone przez Jane Goodall, traktowane wcześniej jako niezbyt poważne, wzrosły na znaczeniu i prestiżu. Doprowadziło to do postępu w całej biologii, a szczególnie w ekologii, którą ściśle skoordynowano z biologią ewolucyjną. Ważnym elementem tego postępu była publikacja w 1976 r. książki Richarda Dawkinsa (ur. 1941) „Samolubny gen”, będąca próbą opisu naturalnej selekcji w niespotykany dotychczas sposób.

Także selekcja grupowa okazała się zjawiskiem bardziej skomplikowanym, niż sądzili jej pierwsi krytycy. W jakimś stopniu związana jest z selekcją krewniaczą – ponieważ spokrewnienie eliminuje oszustów, którzy nie działają dla dobra grupy. Z drugiej strony brak spokrewniania w grupie może być równoważony zdolnością do rozpoznawania oszustów, co jest możliwe w grupach utworzonych w społeczeństwach ludzkich. Zatem selekcja grupowa przekazywana kulturowo może faworyzować nie tylko współpracę i altruizm, ale także ksenofobię.

Nowe terytoria

Dzięki postępowi w biologii ewolucyjnej rozwiązane zostały pewne podstawowe problemy biologii, takie jak np. przyczyny powstania i utrzymywania się w przyrodzie płciowości. Dużą rolę odegrał tutaj Hamilton, proponując model teoretyczny i postulując pasożytnictwo oraz drobnoustroje chorobowe jako przyczyny powstania i utrzymywania się płciowości, co w 2011 r. potwierdzono eksperymentalnie. Nie będzie przesadą, jeśli Williama Hamiltona uznamy za najwybitniejszego ewolucjonistę XX w. Niestety, zmarł młodo, w wieku 64 lat, po zarażeniu się malarią w czasie pobytu w Afryce, gdzie prowadził badania nad wirusem HIV.

Hamilton był głównym prekursorem kierunku, w którym poszła biologia ewolucyjna. Początkowo wyglądało, że skupi się ona na życiu społecznym zwierząt i ich zachowaniu, ale sukcesy w tej dziedzinie skłoniły biologów do zadawania bardziej fundamentalnych pytań. Po co istnieje płeć? Dlaczego wiele zwierząt, w tym także człowiek, starzeje się i umiera? Dlaczego niektóre choroby są zabójcze jak malaria, a inne łagodne jak katar? Czy procesy ewolucyjne mogą być eksperymentalnie badane? Czy proces ewolucji może się zatrzymać? Na wiele z tych pytań udzielono sensownych odpowiedzi potwierdzonych danymi empirycznymi. W ten sposób biologia ewolucyjna wchodzi w zagadnienia dotychczas zarezerwowane dla filozofii, teologii i ogólnie humanistyki.

Biologia ewolucyjna zawdzięcza wiele także postępom w sekwencjonowaniu DNA, choćby dlatego, że możliwe jest sekwencjonowanie DNA z danych zebranych przez paleontologów, a także w badaniach efektów selekcji krewniaczej. Obecnie z biologią ewolucyjną silnie zintegrowana wydaje się ekologia, co jest widoczne w tytułach czasopism i jednostek naukowych, ale spodziewać się należy jej silniejszej integracji z innymi działami biologii.

Ponieważ naturalna selekcja może działać nie tylko w przyrodzie, ale też być naśladowana w komputerach, stała się jednym ze sposobów rozwiązywania skomplikowanych problemów za pomocą symulacji komputerowej, co stanowi podstawę sztucznej inteligencji.

Mimo przejściowych trudności idea naturalnej selekcji poszła znacznie dalej, niż spodziewali się tego nawet najwięksi entuzjaści Darwina. ©

Adam Łomnicki

Autor jest emerytowanym profesorem Instytutu Nauk o Środowisku UJ. Nestor polskiej szkoły biologii ewolucyjnej, autor kilku podręczników akademickich i wielu prac naukowych z dziedziny ekologii ewolucyjnej.